MEDECINE/ENTOMOLOGIE – 1988 – LE PALUDISME DANS LA REGION FORESTIERE DU MAYOMBE

paludisme2

Ann. Soc. belge Méd. trop.
1988, 68, 293-303

LE PALUDISME DANS LA REGION FORESTIERE DU MAYOMBE,
REPUBLIQUE POPULAIRE DU CONGO.

I. PRESENTATION DE LA REGION ET DONNEES ENTOMOLOGIQUES*

par
RICHARD1, A. ZOULANI2, M. LALLEMANT2 J.F. TRAPE2, P. CARNEVALE2 & J. Mouchet3

1INSERM U.155, Université de Paris 7, Tour 16, 2, place Jussieu, F-75005 Paris, France
2ORSTOM, Centre de Brazzaville, B.P. 181, Brazzaville, République Populaire du Congo
3ORSTOM, Département Santé, 213, rue La Fayette, F-75480 Paris Cedex 10, France


Résumé — Une enquête longitudinale effectuée de décembre 1981 à janvier 1983 dans trois villages de la forêt du Mayombe Congolais a permis de dégager les principales caractéristiques entomologiques de la transmission du paludisme dans un tel biotope. Cette transmission est essentiellement assurée par An. gambiae s.l.. An. funestus ne joue qu’un rôle secondaire, il est cependant plus abondant qu’An. gambiae pendant une très courte période en fin de saison sèche mais sa densité et son indice sporozoïtique restent très faibles. Le taux annuel d’inoculation varie selon les villages de 80 à 400 piqûres infectées par adulte et par an. Il existe des variations saisonnières marquées, et durant les 3 mois de la saison sèche et froide le taux d’inoculation est resté en dessous du seuil décelable par 27 homme/nuit de capture. L’espérance de vie du vecteur varie de 12,3 à 18,7 jours selon les villages, l’espérance de vie infectante varie elle de 4,7 à 9,9 jours. L’indice de stabilité de Macdonald est, quels que soient le village et la saison, toujours supérieur à 2,5 témoignant d’un haut niveau de stabilité.

1. Introduction

Depuis le début du siècle de nombreuses informations sur les différents aspects du paludisme ont été recueillies en zone tropicale africaine. Cepen­dant, la majorité d’entre elles l’ont été dans une optique particulière : l’éradication de la maladie. Or celle-ci n’a jamais été réellement mise en œuvre en Afrique Centrale et Occidentale où l’O.M.S. conseille actuellement une stratégie de lutte antipaludique destinée à minimiser voire à supprimer la mortalité et la morbidité dues au paludisme. La mise en œuvre de ces nouvelles actions demande des connaissances précises sur les rapports existant entre la prévalence de la parasitémie et les manifestations cliniques de la maladie, la dynamique de l’acquisition de l’immunité et ses rapports avec l’intensité et la périodicité de la transmission. Le but de cette série d’articles est d’apporter des éclaircissements sur ces problèmes d’après les études réalisées dans des villages typiquement forestiers du Mayombe dans le sud de la République Populaire du Congo.

2. Présentation de la zone: la forêt du Mayombe

La chaîne montageuse du Mayombe s’étend, parallèle au littoral, du sud du Gabon au nord de l’Angola sur environ 30 à 60 km de large, elle est très accidentée mais de faible altitude, entre 300 à 600 mètres. La forêt du Mayombe, de type ombrophile, présente la particularité d’être à la fois une forêt tropicale humide, une forêt de basse altitude et une forêt de brouillard.

Le climat bien que de type équatorial est en fait biphasique. Les précipitations, de l’ordre de 1600 à 1800 mm par an, sont concentrées sur une longue saison des pluies, d’octobre à mai pendant laquelle la températu­re mensuelle moyenne est élevée, de 24 à 26 °C, et l’humidité relative varie, dans la journée, de 50 à 90 %. La saison dite sèche, de juin à septembre, est caractérisée par des précipitations très réduites, 10 mm par mois, sous forme de brouillard, une durée d’ensoleillement très faible du fait de la nébulosité, une température moyenne de l’ordre de 20 °C mais une humidité relative élevée, de 90 à 100 %.

Les études ont été faites dans le district de M’Vouti de la région du Kouilou et plus précisément dans le secteur de Dimonika. A l’origine cette région était peuplée par des « Bayombe» mais la proximité du chemin de fer «Congo Océan» (CFCO) et les activités liées à l’exploitation de l’or et du bois, datant des années 1940, ont favorisé un afflux massif de population étrangère.

Trois villages entrent dans le cadre de cette étude :

Dimonika, petit village d’orpailleurs originaires du Bas Congo, de 150 habitants. Il ne possède ni dispensaire ni école. Les hommes exploitent encore l’or mais de façon très artisanale, tandis que les femmes cultivent le manioc. Il n’y a pratiquement pas d’élevage et le cheptel se limite à quelques moutons.

Kulila, situé à 6 km au nord de Dimonika, est un village traditionnel, d’environ 100 habitants, traversé par une rivière à faible courant; la «Mpoulou». La population d’ethnie «Yombe» ou « Kuni » vit de la chasse, de la cueillette ainsi que de la culture du manioc et de la banane. Le chef du village entretient un élevage de porcs de plus de 100 têtes. Il n’y a, là non plus, ni dispensaire ni école.

Makaba, est un village plus important, d’environ 400 habitants, plus éloigné du chemin de fer (20 km), typiquement «Yombe». Il dispose d’une école d’une centaine d’élèves âgés de 5 à 15 ans et d’un dispensaire avec un infirmier, un aide soignant et une matrone. La pharmacie n’est approvisionnée de quelques médicaments que de façon épisodique. Ce village est aussi traversé par la « Mpoulou ». Le cheptel est exclusivement constitué de moutons, environ 150 à 200 têtes.

  1. Les vecteurs et la transmission du paludisme

Le suivi longitudinal entomologique des 3 villages a été effectué de décembre 1981 à janvier 1983, simultanément ont été réalisées des études parasitologiques et cliniques.

  1. Matériel et méthodes

Le but de la présente étude n’est pas de faire un inventaire de la faune des anophèles déjà effectué par Lacan (21) et par Adam (1), mais de quantifier l’intensité de la transmission du paludisme et ses variations saisonnières et spatiales.

La faune agressive pour l’homme a été, dans cette optique, étudiée selon la méthode classique des captures de nuit sur appât humain (protégé par chimioprophylaxie) placés à l’intérieur des habitations dans une pièce servant habituellement de chambre à coucher. Deux équipes de 3 hommes se relayaient chaque nuit, la première travaillait de 21 h à 1 h du matin et la deuxième de 1 h à 6 h. Après indentification, les anophèles ainsi capturés étaient disséqués pour rechercher les sporozoïtes dans les glandes salivaires et pour établir le taux de parturité d’après l’examen des trachéoles des ovaires (10). Ce mode d’échantillonnage est considéré comme le plus représentatif de la population anophèlienne agressive pour l’homme (4, 12, 13, 15, 16).

De décembre 81 à janvier 83, il a été effectué 34 séances de captures (soit 102 H/nuit). On dispose par ailleurs des résultats de 9 captures effectués au cours d’enquêtes préliminaires.

Pour chaque capture les 3 paramètres suivants ont été déterminés:

  1. le nombre de piqûres de moustique par homme et par nuit (p/h/n), paramètre « ma» de Macdonald (25). Sa valeur est fonction de la surface corporelle et il convient de diviser par trois les chiffres obtenus pour un adulte pour avoir la valeur de ce paramètre pour un enfant de moins de 5 ans (5).
  1. l’indice sporozoïtique « IS » des moustiques capturés. Le taux quotidien d’inoculation est le produit des deux paramètres précédents, h — ma x IS.
  2. le taux de parturité (pares/pares + nullipares) pour déterminer l’espérance de vie des anophèles.

En outre, dans chacun des villages, les différentes collections d’eau ont été examinées en saison des pluies à la recherche de larves d’anophèles. Les spécimens ainsi capturés ont été identifiés après émergence de l’imago en laboratoire.

  1. Résultats

2.1. La faune anophèlienne

Au total, sur l’ensemble des trois villages de Makaba, Kulila et Dimonika en 43 captures, 1996 femelles d’anophèles ont été collectées. Cet échantillon se composait de :

1.925 Anopheles gambiae s.l. Giles 1902, soit 96,44 %.

65 Anopheles funestus Giles 1900, soit 3,26 %.

6 Anopheles moucheti Evans 1925, soit 0,3%.

Bien qu’A. gambiae soit l’espèce la plus importante sur l’ensemble de l’année, en saison sèche, de juillet à septembre, où les anophèles sont très peu abondants (moins d’une piqûre par homme/nuit) on a capturé d’avantage d’A. funestus que d’A. gambiae.

L’agressivité pour l’homme d’A. gambiae a été essentiellement nocturne avec un maximum d’activité entre 1 et 4 heures du matin ce qui est parfaitement comparable aux résultats obtenus par la majorité des auteurs (17). Les captureurs placés à l’extérieur des cases n’ont qu’exceptionnelle­ment récolté des anophèles, confirmant le caractère endophage des vecteurs en milieu forestier (28).

2.2. Localisation des gîtes larvaires

A Kulila, les nombreuses et profondes ornières creusées dans la piste qui traverse le village constituent d’excellens gîtes et, en saison des pluies, on y trouve en abondance des larves d’A. gambiae. Ces gîtes restent en eau presque toute l’année mais peu après l’arrêt des fortes pluies, en mai, ils ne sont plus productifs. Ce phénomène bien connu du vieillissement des gîtes est lié à l’apparition de prédateurs et à l’absence de renouvellement de l’eau qui s’enrichit dès lors en matières organiques toxiques (11).

A Makaba, les seuls gîtes d’A. gambiae sont de petites collections d’eau très superficielles qui se forment à différents endroits du village après chaque pluie abondante. Ces gîtes sont très temporaires. Sensibles à l’évaporation, ils s’assèchent rapidement en l’absence de pluies, et inversement ils sont lessivés par les précipitations trop fortes.

Les recherches effectuées à Dimonika dans les anciennes mines d’or submergées ont été infructueuses; il est peu probable que l’on puisse y rencontrer de fortes densités de larves étant donné l’abondance des préda­teurs (poissons, larves de coléoptères, amphibiens) et les pentes des berges. Cependant la faible productivité des ces biotopes semble compensée par leur étendue; en effet, les plus fortes densités d’A. gambiae ont été trouvés dans les habitations situées au bord de ces mines submergées. Ces observations soulignent les difficultés pour apprécier la productivité des gîtes larvaires naturels. Comme à Kulila, il existait de profondes ornières creusées dans la piste mais elles étaient beaucoup moins riches en larves. Par contre, un marécage situé au centre du village et traversé par un petit ruisseau constituait un important gîte semi-permanent. Les abords de ce village sont peu débroussaillés et se prêtent mal à la formation de collections d’eau temporaires ensoleillées comme à Makaba.

Ces différents types de gîtes sont tout à fait analogues à ceux observés dans d’autres zones forestières comme en particulier au sud Cameroun (22, 23). Cette hétérogénéité des gîtes, observée d’un village à l’autre, est à l’origine des différences d’intensité de la transmission.

2.3. Mesure de la transmission dans les différents villages

L’ensemble des valeurs obtenues d’après les captures effectuées dans les trois villages est regroupé sur les tableaux 1 et 2. Les valeurs moyennes observées à Kulila et concernant A. gambiae pendant la saison des pluies (octobre à mai) étaient de 33 piqûres/homme/nuit (paramètre « ma» de Macdonald), l’indice sporozoïtique étant de 4,8 % (IS) chaque personne adulte recevait donc 1,58 piqûres infectées par nuit. L’évolution des valeurs mensuelles de ma et de h concernant A. gambiae de décembre 1981 à décembre 1982 est représentée sur la figure 1. Les populations d’A. gambiae présentent un pic de densité en début de saison des pluies (ma= 55 p/h/nuit). De décembre à juillet, on note une décroissance constante de ces popula­tions, mais le taux d’inoculation reste stable, voisin de 1, pendant la même période étant donnée l’augmentation de l’indice sporozoïtique qui compense la baisse du nombre des piqûres. Dès le mois de juillet, la transmission devient nulle, ou tout du moins extrêmement faible. Cette situation persiste pendant tout le reste de la saison sèche. La reprise de la transmission, après les premières pluies est explosive, décalée d’une dizaine de jours par rapport à la pullulation des anophèles. Elle peut en effet atteindre un maximum de 4 piqûres infestées par homme et par nuit au cours de certaines captures.

FIG 1

Figure 1.
Evolution de ma et h de décembre 81 à décembre 82 au village de Kulila
ma: nombre de piqûres par homme et par nuit.
h: taux d’inoculation en nombre de piqûres infectées par homme et par nuit.

 

TABLEAU 1
Résultats des captures de nuit en saison des pluies (octobre à mai)

 

TAB 2

 

TABLEAU 2
Résultats des captures de nuit en saison sèche (juin à octobre)

 

TAB 2

 

A Makaba, les valeurs moyennes des différents paramètres liés à A. gambiae en saison des pluies étaient : ma = 4.59 p/h/n, 1S = 8,23 %, soit h = 0,377. Durant l’année 1982, la densité anophèlienne agressive pour l’homme et le taux d’inoculation sont restés proche de 0 de janvier à avril, mais il semble que ce ne soit pas le cas chaque année comme le montrent les résultats d’avril 1980 où h était égal à 1,48. Pendant la saison sèche le taux d’inoculation était d’après ces captures pratiquement nul. La reprise de la transmission est là encore explosive, marquée par un pic début décembre (h = 1,2).

Pour le village de Dimonika, les résultats concernent la fin de la saison sèche, septembre 1982, et le début de la saison des pluies, de fin octobre 1982 à janvier 1983. Pour le début de la saison des pluies, les valeurs moyennes des différents paramètres liés à A. gambiae étaient: ma = 20,5 p/h/n, IS = 4,110/0 et donc h = 0,843 pour un adulte, soit 0,281 pour un enfant.

En saison des pluies, d’après l’ensemble des résultats des tableaux 1 et 2, le taux d’inoculation observé à Kulila est 4,43 fois plus élevé qu’à Makaba et 2,36 fois qu’à Dimonika. Cette hétérogénéité caractéristique des zones forestières (27) est en fait plus complexe car il existe au sein même de la saison des pluies des variations de la transmission plus ou moins marquées selon les villages.

2.4. Taux quotidien de survie et espérance de vie du vecteur (25).

La probabilité quotidienne de survie peut être estimée par la formule de Davidson : p = n1 VParturité où n1 est l’intervalle de temps entre deux repas sanguins (durée du cycle gonotrophique). Cette formule n’est applicable que si la population est relativement stable dans sa composition. Cette hypothèse n’est à l’évidence pas vérifiée au début de la saison des pluies lors de la mise en eau des gîtes larvaires où la population est jeune, ni à la fin de cette saison où la production des gîtes est très faible et où la population n’est plus constituée que par des spécimens âgés. Aussi les résultats des captures de nuit effectuées à Kulila durant ces périodes n’ont pas été pris en compte pour le calcul de p en période de forte transmission. A Makaba, les densités d’A. gambiae varient peu au cours de la saison des pluies et l’ensemble des résultats a été utilisé pour le calcul de p. Avec ces restrictions, le taux de parturité observé en saison des pluies était de 0,8761 + 1,2 10-4 à Kulila et de 0,8165 ± 1,86 10-3 à Makaba. Cette différence significative (G = 3,85 DDL 1 p = 0,05) est délicate à interpréter compte tenu de la grande variabilité de la mesure de cette variable, mais elle souligne, une fois de plus, l’hétérogénéité des situations en zone forestière. En ce qui concerne Dimoni­ka, d’après les résultats disponibles on peut estimer que la valeur de ce paramètre se situe entre 0,86 et 0,87 sans plus de précision.

L’intervalle de temps entre deux repas sanguins varie pour A. gambiae, selon les conditions locales, entre 2 et 3 jours, ce qui laisse une marge d’incertitude sur l’exposant n1. Carnevale (4) a montré, d’après une étude effectuée au sud de Brazzaville, que la durée du cycle gonotrophique des femelles d’A. gambiae était de 2.5 jours.

On obtient ainsi comme valeur moyenne du taux quotidien de survie :

à Kulila, p = 2-5-V799/912 = 0,948

à Makaba, p 2-5V1 29/158 = 0,922.

A partir de ce résultat, Macdonald définit deux autres paramètres en partant de l’hypothèse que le taux de mortalité des imago est constant quel que soit l’âge des moustiques. L’espérance de vie du vecteur, 1/— Ln p, et l’espérance de vie infectante, pn2/ Ln p, ou n2 est la durée du cycle extrinsèque du parasite (n2 = 12 jours pour P. falciparum à 25°C.

à Kulila, 1/— Ln p = 18,73 jours
pn2/— Ln p = 9,93 jours

à Makaba, 1/— Ln p = 12,31 jours
p »2/— Ln p = 4,65 jours

L’espérance de vie infectante reflète le potentiel de transmission du paludisme par le vecteur et il apparaît clairement qu’elle est nettement supérieure à Kulila qu’à Makaba.

2.5. Indice de stabilité de Macdonald (ai— Ln p)

Cette indice permet de définir le degré de stabilité de l’endémie palustre en fonction de paramètres ne dépendant que du vecteur. Une valeur supérieure à 2,5 traduit une forte stabilité et un petit nombre de moustiques suffit à maintenir l’endémicité.

Le paramètre «a» dans la formule de Macdonald est le nombre des repas sanguins pris sur homme par un moustique et par jour soit le produit de l’inverse de la durée du cycle gonotrophique par l’indice d’anthropophilie. A. gambiae est essentiellement anthropophile surtout en l’absence de gros bétail et les valeurs observées varient entre 80 et 99 % (2, 9, 17, 24). Dans le cadre du projet Garki, l’indice d’anthropophilie d’A. gambiae capturé dans les habitations a été estimé à 87,2 %, la plupart des repas non humains provenant de chevaux ou de bovidés (26).

Dans les villages concernés par cette étude, les habitudes de vie des habitants font que les moustiques piquent à l’intérieur des habitations, de plus il n’y a ni chevaux ni bovins. Par contre la présence de nombreux porcs vivants au milieu du village de Kulila, qui pourraient dévier une partie de l’activité trophique d’A. gambiae, pourrait expliquer la différence observée entre les indices sporozoïtiques de ce vecteur à Kulila (4,8%) et à Makaba (8,23 %). Cette différence n’est pas significative (X2 — 3,22 DDL = 1 p = 0,07) mais la puissance du test est très faible (0,375). L’indice d’antropophilie peut donc être estimé à 90 % à Kulila et à 95 % à Makaba. En saison de forte transmission comme en saison de faible transmission, l’indice de stabilité est égal à 6,8 à Kulila et à 4,68 à Makaba.

  1. Discussion

3.1. Population vectrice

 

  1. Anopheles_gambiae_mosquito_feeding_1354.p_loresAnopheles gambiae s.l. est le vecteur majeur, quasi exclusif même, du paludisme dans les trois villages. La forêt a été suffisamment dégradée par l’homme autour des lieux d’habitation pour fournir de nombreux gîtes larvaires. Bien qu’il ne s’agisse pas d’un moustique qui se développe sous le couvert forestier, il a pu ici comme dans d’autres régions forestières d’Afrique (18, 19, 20, 29, 30) suivre l’homme dans sa pénétration de la forêt.
  2. funestusAnopheles funestus ne joue manifestement qu’un rôle secondaire, bien que plus abondant qu’A. gambiae en fin de saison sèche, sa densité et son indice sporozoïtique restent très faibles. Cette observation doit cependant être nuancée. Cet indice a, en effet, présenté un pic aussi brusque que fugace à la même période dans les trois villages, à la charnière entre les deux saisons. Ainsi en novembre 1982 le taux d’inoculation lié à ce vecteur atteignait 0,3 piqûre infectée par homme et par nuit. A cette même période, le taux d’inoculation lié à A. gambiae était de 0,44 à Dimonika, 0,77 à Kulika et de 0 à Makaba. Il est donc possible qu’A. funestus puisse jouer un rôle vecteur bien que limité dans le temps, juste à la reprise des premières pluies, surtout dans un village comme Makaba. Quoiqu’il en soit et contrairement à ce qui a été observé dans les faciès savanicoles d’Afrique (7), A. funestus ne prend pas le relais de la transmission lorsque la densité d’A. gambiae baisse en saison sèche.
  3. MouchetiAnopheles moucheti est très faiblement représenté, il n’y a pas dans la région de Dimonika de rivière suffisamment importante pour qu’il puisse trouver des gîtes favorables.
  4. niliAnopheles nili, absent des captures effectuées dans ces trois villages ne l’est pas du Mayombe. En effet, des études précédentes ont montré qu’il était présent en grande quantité dans le village de Pounga, voisin de 6 km de Dimonika, et où coule une rivière à débit rapide (3).

3.2. Intensité et variabilité de la transmission

En saison sèche, de juillet à septembre, la transmission apparaît nulle d’après les résultats des captures de nuit (tableau 2). Cependant ceux-ci ne provenant que de 27 h/nuit de capture, ne permettent pas d’éliminer l’hypo­thèse d’une persistance à un niveau très faible. Mais un autre argument s’ajoute à ces observations; la température moyenne journalière en saison sèche est de 20°C, dans ces conditions la durée du cycle extrinsèque de P. falciparum, donnée par l’équation de Moskovsky serait de 28 jours. Dans ces mêmes conditions, la durée du cycle gonotrophique d’A. gambiae étant de 3 jours (14), la probabilité quotidienne de survie peut être estimée à 0,957 (p = 3Vtx de parturité) et le pourcentage de moustiques atteignant l’âge épidémiologiquement dangereux serait de 29,10/0 à Kulila. A Makaba on obtiendrait respectivement 0,935 pour p et 15,07 %. Ce faible pourcentage de sujets épidémiologiquement dangereux joint à la densité très faible, inappréciable même, des populations de vecteurs, renforce l’hypothèse si ce n’est d’un arrêt tout au moins d’une très faible transmission durant la saison sèche. Ce caractère saisonnier de la transmission apparaît être une parti­cularité de la forêt du Mayombe au Congo. Des études récentes effectuées en zone de forêt dans la région de Brazzaville ont montré, au contraire, que la transmission du paludisme était remarquable par son absence de varia­tions saisonnières (6,31). Il ne faudrait toutefois pas surestimer l’importance de ces variations saisonnières, la saison de forte transmission est largement prédominante dans tous les villages de cette étude contrairement à ce que l’on observe en zone de savane d’Afrique de l’Ouest.

Afin de tenir compte de cette variabilité saisonnière de la transmission dans l’évaluation de la variabilité spatiale, il convient de calculer le taux annuel d’inoculation à partir des données obtenues pour chaque village. Pour cela, on peut considérer qu’il existe deux périodes dans l’année en fonction des valeurs mensuelles de h.

  • une période de faible transmission pendant laquelle h est proche de 0. A Makaba, cela correspond à la saison sèche soit de début juin à la mi Pour Kulila, le taux d’inoculation observé en juin est encore très élevé et cette période ne commence qu’en juillet;
  • une période de forte transmission, allant de la mi octobre à fin mai pour Makaba et à fin juin pour Kulila.

Dans le calcul du taux annuel d’inoculation, la participation de la période de faible transmission au résultat est négligeable. On obtient ainsi pour le village de Makaba, où la saison de forte transmission dure 7,5 mois avec un h moyen quotidien égal à 0,357, un taux annuel d’inoculation de 80 piqûres infectées pour un adulte, soit 26,7 piqûres pour un enfant. A Kulila, où la période de forte transmission est 8,5 mois, ce taux annuel est de 397 piqûres infectées pour un adulte soit 132 pour un enfant, ce qui est 5 fois plus élevé qu’à Makaba. Ces chiffres élevés n’ont rien d’exceptionnel; en effet, dans la région de forêt dégradée située au sud de Brazzaville, le taux annuel d’inoculation varie selon les villages de 200 à 1000 piqûres infectées par adulte (6,31). Dans la région de Sassandra en Côte d’Ivoire, Coz et al. (8), ont observé des taux variables d’un village à l’autre, pouvant atteindre jusqu’à 1000 piqûres infectées par homme et par an.

L’indice de stabilité de Macdonald est, quel que soit le village et la saison, toujours supérieur à 2.5. Ce haut niveau de stabilité indique que la persistan­ce du vecteur, même à de très faibles densités, permet, dès que les conditions climatiques sont de nouveau favorables, une reprise rapide de la transmission.

 

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* Ce travail a bénéficié d’une aide du Ministère de la Recherche de la République Française.